细菌界概述（上）

 

细菌（学名：Bacteria）是生物的主要类群之一，也是所有生物中数量最多的一类，据估计，其总数约有5×1030个。细菌是非常古老的生物，大约出现于37亿年前。真核生物细胞中的两种细胞器：线粒体和叶绿体，通常被认为是来源于内共生细菌。微生物无处不在，只要是有生命的地方，都会有微生物的存在。它们存在于人类呼吸的空气中，喝的水中，吃的食物中。细菌可以被气流从一个地方带到另一个地方。人体是大量细菌的栖息地；可以在皮肤表面、肠道、口腔、鼻子和其他身体部位找到。

细菌的个体非常小，目前已知最小的细菌只有0.2微米长，因此大多只能在显微镜下看到它们；而世界上最大的细菌可以用肉眼直接看见，有0.2-0.6毫米大，是一种叫纳米比亚嗜硫珠菌的细菌。细菌一般是单细胞，细胞结构简单，缺乏细胞核以及膜状胞器，例如线粒体和叶绿体。基于这些特征，细菌属于原核生物。原核生物中还有另一类生物称做古细菌，是科学家依据演化关系而另辟的类别。为了区别，本类生物也被称做真细菌（Eubacteria）。古细菌与真细菌在生活环境、营养方式以及遗传上有所不同。细菌的形状相当多样，主要有球状、杆状，以及螺旋状。

细菌广泛分布于土壤和水中，或者与其他生物共生。人体身上也带有相当多的细菌。此外，也有部分种类分布在极端的环境中，例如温泉，甚至是放射性废弃物中，它们被归类为嗜极生物，其中最著名的种类之一是海栖热袍菌，科学家是在意大利的一座海底火山中发现这种细菌的。甚至在航天飞机上也能生长。然而，细菌种类是如此多，科学家研究过并命名的种类只占其中的小部分。细菌界下所有门中，只有约一半能在实验室培养的种类。

细菌的营养方式有自养及异养，其中异养的腐生细菌是生态系统中重要的分解者，使碳循环能顺利进行。部分细菌会进行固氮作用，使氮元素得以转换为生物能利用的形式。细菌也对人类活动有很大的影响。一方面，细菌是许多疾病的病原体，包括肺结核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由细菌所引发。然而，人类也时常利用细菌，例如乳酪及酸奶和酒酿的制作、部分抗生素的制造、废水的处理等，都与细菌有关。在生物科技领域中，细菌有也著广泛的运用。

总的来说，这世界上约有5×1030 只细菌。其生物量远大于世界上所有动植物体内细胞数量的总和。细菌还在营养素循环上扮演相当重要的角色，像是微生物造成的腐败作用，就与氮循环相关。而在海底火山和在冷泉中，细菌则是靠硫化氢和甲烷来产生能量。2013年3月17日，研究者在深约11公里的马里亚纳海沟中发现了细菌。其他研究则指出，在美国西北边离岸2600米的海床下580米深处，仍有许多的微生物。根据这些研究人员的说法：“你可以在任何地方找到他们，他们的适应力远比你想像的还要强，可以在任何地方存活。”

 

1.形态

细菌无论是在体型上或型态上都具有相当巨大的变异，有关细菌型态上的学门即被称为形态学。

细菌细胞的大小大约是真核生物细胞的十分之一，大约 0.5–5.0 微米长。然而，有一些种类（如纳米比亚嗜硫珠菌）可以达半毫米长，甚至用肉眼就可以辨识。最小的细菌则是霉浆菌，长度大概只有 0.3 微米，与最大的病毒差不多大。有些细菌甚至更小，但这些超微细菌（英语：ultramicrobacteria）还没有完全被研究，超微细菌并不是一个演化上的分类，而是对于这些细微细菌的通称。

细菌通常以外观分为球状的球菌、棒状的杆菌，游泳时个体会有所延展。另外还有逗点状的弧菌，和螺旋体，还有一小部分的细菌是二十面体或是立方体。最近，在地壳深处发现了细菌，这种细菌生长为具有星形横截面的分枝丝状类型。这种大表面积与体积比的形态可以使这些细菌在营养贫乏的环境中具有优势。

细菌的结构简单，几乎所有细菌按照上述标准都可以被归入球菌、杆菌与螺旋菌或弧菌之列。其中，杆菌最为常见，球菌次之。细菌还有其它形形色色的形态——比如说螺旋菌的螺旋形（spirochetes）、弧形菌的弧形、球杆菌的球杆形，甚至正方形（比如说一种名为“Haloquadratum（英语：Haloquadratum）”的古细菌就是这种形状）。

（1）球菌

球菌（学名：coccus，来自拉丁语单词“coccinus”（猩红色）和希腊语单词“kokkos”（莓））系一种外形为球形或接近球形的微生物。球菌以典型的二分裂方式增殖，分裂后新产生的球菌常常保持一定的空间排列方式。根据其细菌的分裂方向和分裂后的排布方式，可将其分为单球菌、双球菌、链球菌、葡萄球菌、四联球菌、八叠球菌等。

（2）杆菌

杆菌（学名：Bacillus）系外形呈杆状的细菌。杆菌的种类在细菌家族中最为多，菌体细胞的长短、粗细等都随菌种的不同而有所变化。杆菌的形态包括短杆状、棒状、纺锤状、月形、梭状、分枝状、竹节状等。排列方式则包括链形、栅形、“八”字形及有鞘衣的丝形等。寄生在人肠道内的大肠杆菌即为一种杆菌。

（3）螺旋菌

螺旋菌（学名：Spirillum)是杆状的细菌的统称，一般呈分散排布。螺旋超过一周的螺旋菌被成为螺旋菌，而不满一周的则被称为弧菌。另外，有鞭毛、体大而柔软、螺旋超过6周的细菌被称为螺旋体（Spirochaeta）。

（4）球杆菌

球杆菌（英语：coccobacillus 复数时：coccobacilli）是一种形状介于球菌、杆菌之间的微生物。它的形状是非常短的杆形，因而常常被误认为球菌。流感嗜血杆菌，阴道加德纳菌和沙眼衣原体均为球杆菌。

 

2.结构

细菌的细胞结构相比真核生物，要简单很多。细菌最外层的结构为细胞壁。往内，则依次为细胞膜、细胞质及拟核。部分细菌还具有荚膜、芽孢、鞭毛等特殊结构。另外，细菌还有膜内折形成的间体结构。与真核细胞不同，细菌一般来说没有核膜包被的细胞核，也没有复杂的内膜系统。其唯一的细胞器为核糖体。通过革兰氏染色，可以将细菌分为革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌。革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的细胞壁、鞭毛等在结构上均存在差异。

值得注意的是，目前只有大约1%的细菌得到了充分阐释，人们对细菌结构的认知也仅仅是以这些细菌为基础，对其共性进行归纳，不能保证能完全代表所有细菌。例如，已经发现并不完全符合典型革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌特征的细菌；浮霉菌门的细菌的核有膜包被。

（1）细胞壁

细胞壁为细菌最外部的一层坚韧、厚实的外被。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁结构有所不同（革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌细胞壁结构的差异也是革兰氏染色法的基本原理）。

①肽聚糖

革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁中均含有肽聚糖。

肽聚糖中的糖链由乙酰氨基葡萄糖和乙酰胞壁酸交联聚合而成。在糖链上，每个一定残基就会出现一条含有D-氨基酸的四肽肽尾。肽聚糖通过肽尾之间的相互连结，产生一定的韧性。革兰氏阳性菌的肽聚糖的肽尾之间透过一段长5个氨基酸残基的肽桥连结，强度比肽尾之间直接透过肽键连结的革兰氏阴性菌的肽聚糖高。青霉素等抗生素的作用位点正是肽桥，因而青霉素能够通过阻止肽聚糖的合成，高效杀灭革兰氏阳性菌。

②革兰氏阳性菌

革兰氏阳性菌的细胞壁结构较为简单，强度较高，由数十层交叠的肽聚糖构成。肽聚糖中含有能增强细胞壁韧性的磷壁酸。在肽聚糖层与细胞膜之间，有一层周质空间。周质空间是胞外酶的聚集场所。部分细菌的周质空间中含有能够破坏抗生素的酶（比如青霉素酶）。

③革兰氏阴性菌

革兰氏阴性菌的细胞壁结构较为复杂，但强度较低。从外到内依次为细菌外膜、周质空间、肽聚糖层、周质空间。

细菌外膜是一层特殊的脂质双分子层。其靠内的脂质层为磷脂，而靠外的脂质层则由含有类脂A（内毒素）的脂多糖铺成。在外膜上，有一类孔道蛋白，允许物质非特异性地通过细菌外膜。

革兰氏阴性菌的肽聚糖层较薄，一般只含有寥寥数层肽聚糖。

（2）细胞膜

细菌的细胞膜与真核细胞的细胞膜组成差异不大，惟细菌的细胞膜中不含胆固醇。其基本组成单位为磷脂双分子层，在双分子层中镶嵌着多种蛋白质。其功能有：控制细胞与外界物质的交换；在细胞维持胞内正常渗透压的机制中起屏障的作用；为组成细胞壁或荚膜的大分子的合成提供场所；参与氧化磷酸化或光合磷酸化；为酶提供附着点；为鞭毛提供着生点和运动所需能量，等等。另外，部分细菌的细胞膜会向内凹陷折叠，形成囊装的“间体”（亦有文献称其为“中介体”）。间体能够促进细胞间隔的形成，并与细菌遗传物质的复制与分离有关。同时，间体亦能扩大细胞膜表面积，从而使得细菌体内的呼吸酶含量增加，以至有“拟线粒体”之称。